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1. INTRODUCCIÓN
Este es el primer artículo de una serie dedicada a las novedades
fitosociológicas fruto de los trabajos que estamos realizando sobre la
flora y la vegetación del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido
(Sobrarbe, Pirineo central, Huesca), los cuales nos han permitido
estudiar la variabilidad de una serie de comunidades en algunos casos
no descritas. En esta nota hacemos una serie de propuestas
nomenclaturales sobre asociaciones rupícolas y glareícolas del
Pirineo.
En 1918 se crea
el Parque Nacional de Ordesa, el segundo de sus características en
España, abarcando solamente la zona forestal del valle del Arazas con
algo más de 2000 hectáreas de superficie. En 1982 se amplía el Parque
hasta sus actuales límites abarcando todo el valle de Ordesa,
incluyendo el macizo de Monte Perdido, más los valles de Añisclo,
Escuaín y parte del de Pineta, con un desnivel de 2655 m, desde los
700 m s.n.m. en Añisclo hasta los 3355 m del Monte Perdido,
totalizando 15.608 Ha de territorio protegido. La principal
característica de este parque es su orografía escarpada con cañones y
paredes calizos hasta de 500 metros de altura, lo que le ha valido el
título de macizo calcáreo más alto de Europa.
En
el Parque se produce una mezcla de influencias climáticas que contribuyen
a la aparición de distintas clases de comunidades vegetales. Así,
tenemos desde vegetación mediterránea que penetra en las partes más
bajas como en Añisclo o Escuaín, pasando por la submediterránea de los
cresteríos pedregosos calizos, pasando por la presencia de plantas
propias de ambientes más cercanos al Cantábrico en los denominados por
Montserrat (1981)
«pozos de oceaneidad», y finalizando con la vegetación de ambiente
alpino de las altas cumbres.
Sin embargo, los lugares más singulares por la presencia de plantas y
comunidades vegetales endémicas son los roquedos y las pedrizas,
sitios éstos donde la vida vegetal está dificultada por la escasez de
recursos y un ambiente muy extremo. Ello ha actuado de motor
adaptativo y evolutivo que ha permitido la diversificación específica
y sintaxonómica. Allí podemos encontrar la mayor parte de los
endemismos que existen en el Pirineo, algunos de los cuales han
sobrevivido a las glaciaciones como la oreja de oso (Ramonda myconi)
o la Borderea pyrenaica; otras plantas son más «jóvenes»
como la Campanula cochlearifolia, la atrapamoscas de
hoja larga (Pinguicula longifolia subsp. longifolia),
Cirsium glabrum, Androsace pyrenaica Petrocoptis crassifolia,
Saxifraga aretioides y muchas más.
Toda esta variedad de ambientes permite el establecimiento en el
Parque de cerca de 1400 especies de plantas vasculares, reunidas en
casi un centenar de comunidades vegetales.
Para la autoría de los nombres de los táxones se ha seguido a
Castroviejo (1986-2003)
y en su defecto a Bolòs
& Vigo (1984-2001).
Para la consulta y comparación de tablas de inventarios se ha
utilizado el Banco de datos de biodiversidad de Cataluña-BIOCAT (Font
& al., 2003a) accesible por internet. El proceso, gestión y
análisis de las tablas se ha realizado con el paquete de programas
VegAna (Font & al.,
2003b).
2. VEGETACIÓN RUPÍCOLA
2.1. Asperulo hirtae-Potentilletum alchimilloidis
Chouard 1942
Syn.:
ass. à Potentilla alchimilloides et Asperula hirta
Chouard 1942, Saxifrago oppositifoliae-Asplenietum viridis
Nègre 1968 p. p., Sempervivo-Potentilletum rupestris
Nègre 1968 p. p., Antirrhino sempervirentis-Potentilletum
alchimilloidis Rivas Goday, Esteve, Rigual & Borja 1954 incl.
subas. valerianetosum apulae Rivas-Martínez & al. 1991;
Scrophulario pyrenaicae-Antirrhinetum sempervirentis Quézel 1956
p. max. p., Scrophularietum pyrenaicae Quézel ex
Fdez. Casas 1972.
Neotypus hoc loc.:
Quézel, 1956: 175, tab.
1, inv. 1, ut ass. à Potentilla alchemilloides et
Asperula hirta.
Ecología y composición florística.
Comunidad que ocupa las grietas de los roquedos calizos no
extraplomados del piso subalpino, sustituyendo al Saxifrago-Ramondetum
en altitud. Son sus especies características Potentilla
alchimilloides y Asperula hirta a las que suelen acompañar
Saxifraga longifolia, Hypericum nummularium, Globularia repens,
Campanula cochlearifolia y Agrostis schleicheri, así como
algunos endemismos pirenaicos como Antirrhinum sempervirens
subsp. sempervirens, o Silene borderei. Generalmente
tiene recubrimientos bajos, entre el 5-20%, rara vez más.
Distribución.
Asociación pirenaico central que en el Parque se distribuye por todo
el piso subalpino alcanzando la parte inferior del alpino, desde los
1700 a los 2485 m, con puntos abisales a 1275 metros, ocupando todas
las exposiciones y valles.
Sintaxonomía.
La descripción original se realizó con una lista sintética (Chouard,
1942: 259), lo que obliga a neotipificar según el artículo 21 del CNP
(Weber & al.,
2000). Así, la primera vez que se publica efectivamente un inventario
bajo este nombre es en Quézel
(1956: 175).
Se
han descrito un buen número de asociaciones rupícolas para el Pirineo,
aunque últimamente hay una tendencia a la unificación nomenclatural
que siempre se agradece pues ayuda a clarificar el intrincado panorama
fitosociológico.
Por nuestra parte, queremos aportar nuestro grano de arena explicando
las razones que nos llevan a sinonimizar a esta asociación los tres
sintáxones siguientes:
a)
Antirrhino
sempervirentis-Potentilletum alchimilloidis
Rivas Goday, Esteve, Rigual & Borja 1954 (Syn.: Potentillo
alchimilloidis-Antirrhinetum sempervirentis Rivas Goday &
al. 1954 nom. prop. inv. in
Rivas Martínez et al., 2002: 463).
La tabla donde se describe esta asociación (Rivas
Goday & al., 1954: 485) es algo heterogénea ya que
incluye tanto especies de grieta de pared como de rellano (Sedum
dasyphyllum, Saxifraga paniculata, Sempervivum arachnoideum), así
como de los pastos adyacentes de Elyno-Seslerietea, siendo
muchas de las demás especies de Asplenietea y
Potentilletalia caulescentis. Por otro lado, creemos con Bolòs
& Vigo (1996: 412) que
Antirrhinum sempervirens
subsp. sempervirens
es planta de Saxifragion mediae y no de
Valeriano-Petrocoptidion (Rivas
Martínez & al., 2002: 463).
En resumen,
podemos observar que la mayoría de las especies forman parte del
cortejo habitual del Asperulo-Potentilletum, incluyendo a sus
características, por lo que estimamos que se trata de la comunidad que
nos ocupa y debe considerarse como sinónima.
Así mismo, también consideramos del
Asperulo-Potentilletum
los inventarios publicados por Rivas
Martínez & al. (1991: 383) bajo el nombre
Antirrhino-Potentilletum,
incluyendo la subasociación allí descrita
valerianetosum apulae
Rivas-Martínez & al. 1991.
b)
Scrophulario pyrenaicae-Antirrhinetum sempervirentis
Quézel 1956 p. max. p. Esta asociación fue descrita por Quézel
(1956: 185) con una decena de inventarios del cañón de Añisclo, dentro
del actual Parque Nacional. Creemos que los inventarios fueron tomados
mezclando varias cosas (tal como también sugieren Fernández
Casas
(1972: 30) y Rivas
Martínez & al.
(1991: 383): por una parte, la comunidad nitrófila de la base del
roquedo con Scrophularia pyrenaica
—planta
nitrófila que vive al pie de acantilados sombríos, extraplomos y
cuevas donde en ocasiones sestea o se refugia el ganado, pero que rara
vez coloniza la grietas—;
y por otra las comunidades casmofíticas, que en ningún caso son de
carácter nitrófilo, tanto de acantilados
—con
especies características del
Asperulo-Potentilletum
como Potentilla alchimilloides, Asperula hirta o Antirrhinum
sempervirens, y de unidades superiores como Lonicera pyrenaica,
Ramonda myconi, etc.—,
como de extraplomos con Sarcocapnos enneaphylla y
Petrocoptis crassifolia (ut. P. pardoi). Por ello, si
eliminamos de los inventarios de Quézel la Scrophularia pyrenaica
y observamos el resto de especies, vemos que se pueden formar dos
grupos: los ocho primeros inventarios (especialmente del 1-4)
atribuibles sin mayores problemas al
Asperulo-Potentilletum,
mientras que los dos últimos son incluibles en el
Asplenio csikii-Petrocoptidetum crassifoliae
(Valeriano
longiflorae-Petrocoptidion),
comunidad de los
extraplomos calizos del Pirineo central.
De hecho, Fernández
Casas (l.c.)
ya
sinonimizó parte del
Scrophulario-Antirrhinetum,
aunque sin detallar qué inventarios,
al
Antirrhino-Potentilletum
ya comentado, que
como hemos dicho arriba incluimos en el Asperulo-Potentilletum.
c)
Scrophularietum pyrenaicae
Quézel ex Fdez. Casas 1972. Por otro lado, Fernández
Casas
(1972: 32)
renombró parte del citado
Scrophulario-Antirrhinetum
como Scrophularietum pyrenaicae, tomando como tipo el
inventario n.º 1, siendo según él muy abundante en el valle de Añisclo
y Cotiella. Sin embargo, él mismo matiza que considera los inventarios
de Quézel poco adecuados para definir su asociación por estar tomados
con un criterio ecológico más amplio de lo necesario para delimitarla
con claridad. Por otra parte, ni
Montserrat (1986: 425)
ni nosotros hemos visto a la Scrophularia pyrenaica conviviendo
con Antirrhinum sempervirens, Sarcocapnos enneaphylla o
Petrocoptis crassifolia. Por tanto, como ya hemos dicho antes,
esta asociación es a nuestro entender un claro ejemplo del
Asperulo-Potentilletum.
Por nuestra parte creemos que la asociación de la que forma parte
Scrophularia pyrenaica es el Urtico dioicae-Scrophularietum
pyrenaicae (= comunidad de Scrophularia pyrenaica
Rivas-Martínez & al. 1991: 391, nom. nud.) dentro de
Parietario-Galion muralis. Por todo ello no nos parece correcta la
sinonimización que hacen Rivas
Martínez & al. (2001: 61)
del Urtico-Scrophularietum al Scrophulario-Antirrhinetum
sempervirentis.
2.2. Potentillo nivalis-Phyteumetum hemisphaerici
Nègre 1968
Lectotypus:
Nègre,
Portug. Acta Biol.(B), 9(3-4): 223, tabla 4, inv. 12 (n.º 478).
1968. Designado por Benito (2000: 210).
Ecología, distribución y composición florística.
Asociación de los acantilados silíceos de los pisos alpino y subnival
de la cara norte del Pirineo central. Las especies características son
Phyteuma hemisphaericum, Potentilla nivalis y
Androsace vandellii (rara), a las que se añaden
Saxifraga bryoides y Thymus nervosus. Se distingue de otras
asociaciones del Androsacion vandelli por faltar Saxifraga
nervosa, Primula hirsuta, Androsace pyrenaica, etc.
(Benito, 2000).
Sintaxonomía.
Pertenece al Androsacion vandellii tal como acabamos de
señalar. Sin embargo, Rivas
Martínez & al. (2001: 51) la sinonimizan al Saxifrago
iratianae-Potentilletum nivalis (Saxifragion mediae), que
es una comunidad de los roquedos calizos de los pisos alpino y
subnival del Pirineo central, con plantas como Potentilla nivalis,
Campanula cochlearifolia, Draba dubia subsp. laevipes, Agrostis
schleicheri o Saxifraga oppositifolia. Consideramos esta
inclusión como un error, ya que estas dos asociaciones son claramente
distintas.
2.3. Pinguiculo longifoliae-Caricetum brachystachys
Chouard 1942 ramondetosum myconis Benito
subass. nov.
hoc loco
Holotypus:
tab. 1, inv. 7.
Ecología y composición florística.
La asociación es propia de los roquedos calizos rezumantes,
extraplomados o verticales, a cuyos pies se forma travertino calizo
(piedra de tosca o toba). No rehuye ninguna exposición siempre que la
visera del extraplomo proteja las plantas de la insolación directa
desecante. Como características de la asociación tenemos dos plantas
casi exclusivas de dicho ambiente: una grasilla carnívora endémica del
Pirineo central (Pinguicula longifolia subsp. longifolia)
y una cárice de hojas muy finas (Carex brachystachys),
acompañadas casi siempre de alguna planta rupícola de ambientes
húmedos como Hypericum nummularium y en ocasiones Saxifraga
aizoides.
Diagnosis.
En
los lugares menos inclinados o donde rezuma menos agua podemos ver
esta nueva subasociación, en la banda de transición hacia la
asociación de los roquedos calizos vicinante, el Saxifrago
longifoliae-Ramondetum myconi. Su influencia se ve reflejada en
ciertos inventarios que tienen una mayor presencia de taxones de
Potentilletalia caulescentis con Ramonda myconi, Lonicera
pyrenaica, Erinus alpinus, Saxifraga longifolia,
Potentilla
alchimilloides,
como especies diferenciales de esta nueva subasociación (tabla 1).
Distribución.
La asociación es endémica del Pirineo central, desde el valle de
Bujaruelo (Torla) al macizo del Cotiella. Habita el piso montano
alcanzando el subalpino bajo. En el Parque se encuentra en todos sus
valles, entre los (835) 1000 y 2000 m de altitud.
3. VEGETACIÓN GLAREÍCOLA
3.1.
Picrido rielii-Stipetum calamagrostis
O. Bolòs 1960
Syn.:
ass. à Erysimum ochroleucum et Ononis natrix Chouard
1943 p. p.
Lectotypus hoc loc.:
Bolòs, 1960: 248, tab.
30, inv. 1.
Ecología y composición florística.
Asociación de los derrubios de ladera, gleras y taludes pedregosos
calizos. Se caracteriza por la presencia de diversos hemicriptófitos y
caméfitos, con fuertes sistemas radicales adaptados al movimiento de
arrastre coluvial, capaces de rebrotar tras la rotura, tales como
Rumex scutatus, Stipa calamagrostis, Galeopsis angustifolia y
Ptychotis saxifraga, más otras especies de los pastos pedregosos
montanos con requerimientos ecológicos poco estrictos (Soriano,
1996), teniendo una cobertura media en torno al 40%.
Distribución.
La
asociación se sitúa en el piso montano del Pirineo. En el
Parque Nacional se extiende por las gleras de todos los valles
y su zona periférica, entre los 1000 y los 1800 m.
Variabilidad.
El
Picrido-Stipetum es un sintaxon relativamente amplio en su
definición y que engloba una cierta diversidad de comunidades (Ninot
& al., [1997]1999: 126), dependiendo del tamaño de la piedra, la
movilidad de la pedriza y la altitud. Así, dentro del Parque, además
de la subasociación typicum, propia del piso montano bajo,
entre los 1000 y los 1400 m de altitud, podemos ver su variabilidad
descrita en las siguientes subasociaciones.
3.1.1.
Picrido rielii-Stipetum calamagrostis
ligusticetosum lucidi (Fdez. Casas 1970) Benito
stat.
nov. hoc loco
Syn.: Ligustico lucidae-Calamagrostidetum argenteae
Fdez. Casas 1970.
Lectotypus hoc loc.:
Fernández
Casas, 1970a: 280, inv. 1.
Ecología y composición florística.
Esta subasociación coloniza las gleras del piso montano alto
(1400-1800 m), haciendo la transición hacia las gleras subalpinas del
Aquilegio
pyrenaicae-Bordereetum pyrenaicae.
Entre las especies que podemos utilizar como diferenciales frente a la
subasociación típica están Ligusticum lucidum y Thalictrum
minus, además de una serie de plantas de zonas más altas como
Crepis pygmaea, Scrophularia chrithmifolia o Campanula speciosa.
Sintaxonomía.
Fernández
Casas (1970a: 279) la describió como comunidad «fijadora de
gleras» del valle de Pineta, con el nombre de Ligustico lucidae-Calamagrostidetum
argenteae, siendo más tarde sinonimizada por Rivas
Martínez & al. (2001: 71) al Picrido-Stipetum. En
nuestra opinión es una buena variante en altitud del Picrido-Stipetum,
por lo que preferimos pasarla al nivel de subasociación de esta
última.
3.1.2.
Picrido rielii-Stipetum calamagrostis
convolvuletosum arvensis (Fdez. Casas
1970)
Benito comb. nov.
hoc
loco
Basion.:
Crepidetum pygmaeae convolvuletosum Fdez. Casas 1970.
Lectotypus hoc loc.:
Fernández Casas,
1970b: 116, tab. II, inv. 1.
Ecología, composición florística y distribución.
Esta subasociación caracteriza las gleras menudas del flysch con poca
inclinación (5-20º), muy habituales por otra parte en la zona alta de
Añisclo-Sierra Custodia, como en Cuello Arenas (1670-1700 m). Como
diferenciales damos Erodium foetidum subsp. glandulosum,
Convolvulus arvensis y Chaenorhinum minus.
Sintaxonomía.
Originalmante, este sintaxon fue incluido como subasociación del
Crepidetum pygmaeae Br.-Bl. 1948, comunidad que no contemplamos en
el Pirineo central calizo, como más adelante comentaremos. Por ello,
aunque es relativamente pobre en características de Picrido-Stipetum,
procedemos a recombinarla dentro de la citada asociación.
3.1.3. Picrido rielii-Stipetum calamagrostis
chaenorhinetosum minoris (Fdez. Casas
1970)
Benito comb. nov. & nom. mut. prop.
hoc loco
Basion.:
Veronico aragonensis-Linarietum bubanii linarietosum minoris
Fdez. Casas 1970: 279, (tabla IV, invs. 5-8).
Syn.:
Sileno
glareosae-Linarietum bubanii
G. Montserrat 1987.
Lectotypus hoc loc.:
Fernández Casas,
1970a: 289, tab. 4, inv. 8.
Ecología, composición florística y distribución.
Ya fuera de nuestro ámbito de estudio, Montserrat
(1987: 431) describió en el macizo del Cotiella una asociación de
gleras más o menos móviles del piso montano prepirenaico, Sileno
glareosae-Linarietum bubanii, que Ninot
& al., ([1997]1999: 126) sinonimizaron al Picrido-Stipetum.
En nuestra opinión, la presencia de dos destacados endemismos como
Linaria glauca subsp. bubani y Veronica aragonensis
en menor medida, como diferenciales, le dan una singularidad que
dichos autores reconocen y que se debe reflejar sintaxonómicamente.
Creemos que el nivel más adecuado es el de subasociación dentro del
Picrido-Stipetum.
Sintaxonomía.
Dado que para este sintaxon ya existía un nombre, Veronico
aragonensis-Linarietum bubanii linarietosum minoris Fdez. Casas
1970, procedemos a realizar la nueva combinación, no sin antes
actualizar la nomenclatura del taxon que lo nomina,
Chaenorhinum
minus.
Variabilidad.
Cuando por diversos motivos el movimiento de la glera se frena,
aparece una variante o facies de esta subasociación con
Arrhenatherum elatius subsp. sardoum formando
pequeños céspedes colinizadores. Esta variante fue descrita como
Sileno
glareosae-Linarietum bubanii
arrhenatheretosum sardoum por Montserrat
(l.c.).
3.1.4.
Picrido rielii-Stipetum calamagrostis
O. Bolòs 1960 cirsietosum glabri (Rivas-Martínez & al. 1991)
Benito stat. nov. hoc loco
Syn.:
Cirsietum glabri Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fdez.-Glez.
& Loidi 1991.
Holotypus:
Rivas Martínez &
al., 1991: 394, tab. 73, inv. 5.
Ecología, composición florística y distribución.
Gleras del
piso montano bajo del Pirineo occidental con
el
endemismo Cirsium glabrum como especie diferencial.
Sintaxonomía.
En
nuestra opinión, el Cirsietum glabri descrito por Rivas
Martínez
& al.
(1991: 394, tab. 73, inv. 5)
con un solo inventario, no es otra cosa que una variante mal
caracterizada del Picrido-Stipetum, ya que sólo presenta dos
especies de Stipetalia calamagrostis como son Stipa
calamagrostis y Nepeta nepetella. Dicha comunidad se
describió precisamente de las localidades más abisales de Cirsium
glabrum, en el valle de Ansó a 1180 m, pues en el resto de su área
de distribución es planta subalpina (Villar
& al., 2001: 322 y herbario JACA); a nuestro entender esta planta
es característica del Iberidion spathulathae (véase comentario
del Festuco gautieri-Cirsietum glabri).
Por otra parte, Rivas
Martínez & al. (2001: 71) sinonimizaron el Cirsietum
glabri al Festuco-Cirsietum, asociaciones que tanto
Ninot & al.
([1997]1999: 128) como nosotros consideramos distintas y que situamos
en diferentes alianzas, la primera en Stipion calamagrostis y
la segunda en Iberidion spathulathae (véase comentario más
adelante).
3.2. Aquilegio
pyrenaicae-Bordereetum pyrenaicae
Quézel 1956
Syn.:
Crepidetum pygmaeae
Br.-Bl. 1948 festucetosum pyrenaicae Fdez. Casas 1972 p. p.,
Crepidetum pygmaeae auct. aragon. non Br.-Bl. 1948.
Lectotypus:
Collect. Bot.
(Barcelona)
5(1): 183, tab.
3, inv. 2, 1956. Designado por Ninot
& al. ([1997]1999: 126).
Ecología y composición florística.
Comunidad de las gleras móviles calizas compuesta por dos especies
endémicas muy significativas: Borderea pyrenaica y Aquilegia
pyrenaica. Les acompañan otro puñado de especies, muchas de ellas
también endémicas, colonizadoras de estos ambientes dinámicos como
Crepis pygmaea, Festuca pyrenaica, Ranunculus parnassifolius
subsp. heterocarpus, Linaria alpina, Galium pyrenaicum, etc. No
parece tener preferencias con respecto a la exposición y sus
recubrimientos son siempre bajos.
Distribución.
Asociación endémica del Pirineo central, desde Ordesa, Peña Montañesa
y Cotiella hasta el Turbón. Ocupa principalmente el piso subalpino,
aunque puede desbordar al montano alto y alpino bajo.
Sintaxonomía.
Estamos de acuerdo con Rivas
Martínez (1977: 18) en considerar el Crepidetum pygmeae
Br.-Bl. 1948 una comunidad pirenaico centro-oriental y creemos que
todas las citas que se han hecho de esta asociación en el Pirineo
aragonés calizo (Montserrat,
1987: 434; Villar &
Benito, 2001: 96)
deben atribuirse al
Aquilegio-Bordereetum.
Variabilidad.
La subasociación typicum se restringe al Parque, donde ocupa
grandes extensiones en Ordesa (Tobacor), Añisclo (Sierra Custodia),
Pineta (Estiva de Espierba, Montaspro), etc., entre los 1670 y 2350 m
de altitud. Dentro de la misma
incluimos los
inventarios 1, 6, 7, 8, 10, 11 y 12 del
Crepidetum pygmaeae
festucetosum pyrenaicae de Fernández
Casas (1972: 50).
Además de la
subasociación típica –la más extendida en el Parque–, con las
características ya comentadas, creemos que pueden distinguirse al
menos otras dos subasociaciones que pasamos a comentar con detalle.
3.2.1. Aquilegio
pyrenaicae-Bordereetum pyrenaicae
festucetosum scopariae Benito, Arbella & Aldezábal
subass.
nov. hoc loco
Syn.:
Groupement à Borderea pyrenaica et Ranunculus parnassifolius
Arbella & Villar 1984 p. min. p., nom. inval. (art. 3c, 5).
Holotypus:
tab. 2, inv. 2.
Ecología y composición florística.
Esta
subasociación supone la transición hacia los pastos pedregosos del
Festucion scopariae. Una menor movilidad de la glera permite el
establecimiento de plantas pascícolas, que a su vez ayudan a su
estabilización, como Festuca gautieri subsp. scoparia,
Thymus gr. serpyllum, Helictotrichon sedenense, Arenaria
purpurascens, Brassica repanda y Koeleria vallesiana, que
utilizamos como especies diferenciales (Tabla 2).
Distribución.
Nuestros inventarios han sido tomados dentro del Parque Nacional,
entre los 1810 y 2360 m de altitud.
Sintaxonomía.
Se
trata de lo que Arbella (1984:
244) denominó «Formación de Festuca gautieri con
Borderea pyrenaica y Ranunculus parnassifolius subsp.
heterocarpus». Incluimos bajo este sintaxon los inventarios
publicados por Arbella
& Villar (1984: 151,
tab. I, invs. 8-10) bajo el nombre «Groupement à Borderea pyrenaica
et Ranunculus parnassifolius», inválidamente publicado por
vulnerar los artículos 3c y 5 del CNP (Weber
& al., 2000).
3.2.2. Aquilegio
pyrenaicae-Bordereetum pyrenaicae
linarietosum bubanii Rivas-Martínez 1977
Syn.:
Bordereetum pyrenaicae
Quézel 1956
linarietosum bubanii
Rivas-Martínez 1977, Veronico aragonensis-Bordereetum pyrenaicae
Gruber 1978 nom. ined.; Veronico aragonensis-Linarietum
bubanii P. Monts. & Fdez. Casas in Fdez. Casas 1970
typicum.
Holotypus:
Rivas
Martínez, 1977: 19, tab. 2, inv. 6.
Ecología, composición florística y distribución.
Ocupa las gleras de piedra caliza del cretácico relativamente grande
(1-30 cm) y en pendientes no muy pronunciadas (10-30º) (Gruber,
1978). Esta subasociación se caracteriza por la presencia de otros dos
notables endemismos pirenaico centrales, Linaria glauca subsp.
bubani y Veronica aragonensis. Se distribuye por los
macizos calcáreos de Turbón, Cotiella, y Peña Montañesa (Gruber,
1978: 60;
Rivas
Martínez, 1977: 21;
Gómez García, 1989:
382, respectivamente) entre los 1700 y 2450 m de altitud.
Sintaxonomía.
Dentro de esta asociacion se pueden distinguir dos facies o
variantes, una subalpina baja con Linaria glauca subsp.
bubani, y otra subalpina alta sin esta planta
pero con otro endemismo, Campanula jaubertiana.
Diversos autores han sinonimizado el Veronico aragonensis-Bordereetum
pyrenaicae Gruber 1978 nom. ined. al
Aquilegio-Bordereetum
(Montserrat 1987: 436;
Rivas Martínez & al.,
1991: 392; Ninot &
al., [1997]1999: 127); nosotros queremos afinar un poco más y la
asimilamos a la subas. linarietosum bubanii. Dentro
de este mismo sintaxon incluimos también los inventarios 1-4 y 9 del
Veronico aragonensis-Linarietum bubanii de Fernández
Casas (1970a: 289, tab. 4), que incluye el tipo de dicha
asociación; los otros cuatro inventarios del Veronico-Linarietum
los hemos asignado al Picrido-Stipetum
chaenorhinetosum minoris (véase comentario correspondiente).
3.3.
Festuco gautieri-Cirsietum glabri
G.
Montserrat 1987
Holotypus:
Montserrat,
1987: 437, tab. 3, inv. 1.
Ecología, composición florística y distribución.
Gleras sobre suelo eutrofo, móviles pero más fijadas que las de otras
asociaciones con las que convive, propias de los pisos subalpino y
montano alto del Pirineo central. Vienen caracterizadas por la
presencia de un cardo endémico pirenaico centro-occidental, Cirsium
glabrum –de distribución preferentemente subalpina como hemos
comentado antes–, acompañado de una cohorte de especies
características de Thlaspietalia como Crepis pygmaea, Rumex
scutatus, Silene vulgaris subsp. prostrata y de forma más
esporádica con otros endemismos propios del Aquilegio
pyrenaicae-Bordereetum (Iberidion spathulathae) como Veronica
aragonensis, Borderea pyrenaica y Aquilegia pyrenaica.
Sintaxonomía.
Esta asociación y su especie característica Cirsium glabrum,
han sido incluidas por Rivas
Martínez & al. (2001: 71) en la alianza Stipion
calamagrostis. En nuestra opinión creemos que deben incluirse en
Iberidion spathulatae donde las situó su autor (Montserrat,
1987: 436), posición sintaxonómica corroborada posteriormente por
Ascaso (1992: 174), Carreras
& al. (1993: 173) y Ninot
& al. ([1997]1999: 127). Dicha elección se apoya en su posición
geobotánica en el piso subalpino, mientras que el Stipion es
del piso montano, y sobre todo en una composición florística rica en
especies de la alianza Iberidion y el orden Thlaspietalia
ya comentadas, así como la ausencia o baja presencia de
características de Stipion y Stipetalia calamagrostis.
Por otra parte, Cirsium glabrum también ha sido usada como
especie diferencial del Festucetum gautieri cirsietosum glabri
(Carrillo & Ninot,
1992: 74), una subasociación de transición entre Elyno-Seslerietea
y Thlaspietea.
Por último cabe decir que la lectotipificación que hacen Ninot
& al. ([1997]1999: 128) del Festuco-Cirsietum es
innecesaria ya que la comunidad se publicó de forma efectiva en las
actas de un congreso (l.c.) que tienen su correspondiente
depósito legal, y no en microfichas como erróneamente citan en su
artículo.
3.4. Festucetum
glaciali-pyrenaicae
Rivas-Martínez 1977
Syn.: Crepidetum pygmaeae
Br.-Bl. 1948 festucetosum pyrenaicae Fdez. Casas 1972
p.
min. p.
Holotypus:
Rivas Martínez, 1977:
22, tab. 3, inv. 2.
Ecología, composición florística y distribución.
Asociación de las gleras y canchales móviles de gelifractos calizos a
veces esquistosos. Ocupa el piso alpino, descendiendo en ocasiones al
subalpino superior, del Pirineo central y occidental, desde el macizo
de Aspe en Huesca hasta Andorra. Se caracteriza por dos gramíneas
colonizadoras endémicas como Festuca pyrenaica (pirenaica) y
F. glacialis (pirenaico-cantábrica), acompañadas de un buen número
de características de alianza y unidades superiores.
Sintaxonomía.
Aquí incluimos el inventario 9 del Crepidetum pygmaeae
festucetosum pyrenaicae de la tabla XIII de Fernández
Casas (1972: 50).
Variabilidad.
La
subasociación typicum es propia de las gleras más móviles de
gelifractos de diferentes tipos de rocas basófilas: dolomías,
areniscas, flysch y margas, entre los 2150 y 2700 m. La gran cantidad
de inventarios que poseemos tanto propios como de nuestros colegas (Arbella,
1988; Aldezábal, 1997),
nos permite ver toda la variabilidad de esta asociación en nuestra
zona de estudio, donde se describió originalmente, y que se muestra en
las siguientes subasociaciones.
3.4.1.
Festucetum glaciali-pyrenaicae
veronicetosum aragonensis Arbella & Benito
subass. nov.
hoc loco
Syn.: Crepidetum pygmaeae
Br.-Bl. 1948 festucetosum pyrenaicae Fdez. Casas 1972
p. p.
Holotypus:
tab. 3, inv. 1.
Ecología, composición florística y distribución.
Gleras de pendientes acentuadas, entre 25 y 40º, al pie de pequeños
cantiles y en afloramientos areniscosos del flysh. Se trata de una
variante del Festucetum caracterizada por el endemismo
Veronica aragonensis y la baja presencia de las festucas que
nominan la asociación. Nuestros inventarios son de la Sierra Custodia,
dentro del Parque Nacional, entre los 2250 y 2400 m (tabla 3).
Sintaxonomía.
Se
trata de lo que Arbella (1984:
244) denominó «Formación de Festuca gautieri con
Crepis pygmaea y Veronica aragonensis». Incluimos en este
sintaxon los inventarios 2, 4, y 5 del Crepidetum pygmaeae
festucetosum pyrenaicae de la tabla XIII de Fernández
Casas (1972: 50). Dado que el tipo definido por el autor es el
inventario 6, no podemos utilizar el nombre para nominar este sintaxon
y debemos proponer una nueva subasociación.
Esta subasociación se puede considerar una transición entre el
Aquilegio-Bordereetum y el Festucetum
glaciali-pyrenaicae.
3.4.2. Festucetum glaciali-pyrenaicae
festucetosum scopariae Benito, Arbella & Aldezábal
subass.
nov.
hoc loco
Syn.:
Groupement à Borderea pyrenaica et Ranunculus parnassifolius
Arbella & Villar 1984 p. max. p., nom. inval. (art. 3c, 5).
Holotypus:
tab. 4, inv. 10.
Ecología, composición florística y distribución.
Cuando la glera es menos móvil permite la fijación de diversas
especies de los pastos pedregosos como Festuca
gautieri
subsp.
scoparia, Helictotrichon sedenense, Thymus
gr. serpyllum o Arenaria purpurascens, que a la vez
ayudan a la estabilización del canchal. Ellas nos sirven de
diferenciales para describir esta subasociación (tabla 4).
Distribución.
Tenemos muestreado este sintaxon en la zona alta de los valles de
Ordesa, Añisclo y Pineta, entre los 2150 y 2710 m. Podemos añadir un
inventario del Pico de Gelada (Alta Ribagorza, Pirineo central,
Lérida) publicado por Carreras
& al. (1993: 238, tab. 13, inv. 1).
Sintaxonomía.
También incluimos en esta subasociación los inventarios de Arbella
& Villar (1984: 151,
tab. I, invs. 1-7) bajo el nombre «Groupement à Borderea pyrenaica
et Ranunculus parnassifolius», inválidamente publicado como
hemos comentado anteriormente.
3.4.3. Festucetum glaciali-pyrenaicae allietosum schoenoprasi
(Fdez. Casas 1970) Benito stat. nov.
hoc loco
Syn.:
Allio (schoenoprasi)-Ranunculetum parnassifolii Fdez. Casas
1970, Festucetum glaciali-pyrenaicae variante de Allium
schoenoprasum Rivas-Martínez 1977.
Holotypus:
Fernández
Casas, 1970a: 296, tab. X, inv. 5.
Ecología, composición florística y distribución.
Esta
subasociación se instala en
los rellanos de gleras que hacen un poco de hondonada y se encharcan
cuando caen tormentas, allí donde se acumula la materia fina que baja
del canchal. Entonces aparece Allium schoenoprasum, especie que
tomamos como diferencial, acompañada del cortejo habitual de plantas
de Iberidion y unidades superiores propias de esta asociación.
Sólo la hemos visto en
las laderas del macizo de Monte Perdido y adyacentes, entre los 2250 y
2700 m de altitud, presentando recubrimientos siempre modestos, no
superándose en ningún caso el 40%.
Sintaxonomía.
Este sintaxon ha tenido diversos tratamientos, desde el de asociación
propuesto por su autor original (Fernández
Casas, 1970a: 281), al de simple variante dentro del
Festucetum (Rivas
Martínez, 1977: 20).
3.4.4. Festucetum
glaciali-pyrenaicae
galietosum cometerhizonis Rivas-Martínez 1977
Holotypus:
Rivas Martínez, 1977:
22, tab. 3, inv. 16.
Ecología, composición florística y distribución.
De las gleras esquistosas del Pirineo central se ha descrito esta
subasociación
que roza la zona periférica oriental del Parque, en el macizo de la
Munia-Robiñera. Tenemos como especies diferenciales Galium
cometerhizon e Iberis spathulatha. De todos nuestros
inventarios del Festucetum son los que alcanzan mayores
altitudes, desde los 2485 hasta los 2850 m.
3.4.5. Festucetum
glaciali-pyrenaicae
campanuletosum andorranae Rivas-Martínez 1977
Holotypus:
Rivas Martínez, 1977:
22, tab. 3, inv. 13.
Ecología, composición florística y distribución.
Rivas-Martínez (1997:
20) describe esta subasociación como propia de los cascajales calizos
de las cumbres de Andorra, con Campanula andorrana Braun-Blanq.
[= C. jaubertiana Timb.-Lagr. según L. Sáez & J.J. Aldasoro
en Flora iberica (Paiva
& al., 2001: 120)] como especie diferencial. Se trataría
del sintaxon más oriental de los de esta asociación.
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